润楠（Machilus pingii），樟科（Lauraceae）润楠属 （Machilus）乔木，树型高大挺直，木材纹理致密，是优良的用材树种。人们习惯将楠属植物统称为楠木，从广义上讲，润楠属植物也属于楠木的范围[1]。润楠为我国西南特有种，主要分布于四川盆地西缘山地，呈零星分布。润楠生长较缓慢，树干通直，不仅可培育大径材，而且其材质优良，是制作高档木质家具和传统建筑的上等木材。但由于长期的乱砍滥伐，致使其处于濒危状态。虽然我国的润楠人工栽培开始较早，但由于缺乏成熟润楠人工栽培技术和生物生态学特性系统的了解，加上润楠生长慢，对立地要求严格，收益迟。目前国内楠木人工造林盲目性较大，造林面积小，导致发展楠木人工林进程缓慢，能成林成材的楠木人工林也就更少，从而制约了楠木人工林的规模化和产业化发展[2]，同样对于润楠的培育技术更是空白，缺乏政府的支持和群众的参与热情，相比于桢楠，润楠的发展势头更加缓慢。有研究表明，我国82种润楠属植物就有71种处于濒危状态[3-4]。目前，对于润楠属植物的研究主要集中在滇润楠（Machilus yunnanensis）、刨花润楠（Machilus pauhoi）、红楠（Machilus thunbergii）等树种的育苗与造林技术方面[5]。在我国南方省区，可见关于润楠生长特性、苗木繁育、栽培技术的报道，而关于润楠光合生理、栽培生理及其在不同土壤条件下的生长状况的相关报道则不多见。因此积极开展对润楠的深入研究，了解其生长特性及其对环境因子变化的响应机理和规律，对正确选择适宜润楠生长的立地条件，推动润楠人工林的发展具有重要意义。
光合作用是绿色植物吸收太阳能，同化二氧化碳和水的复杂生物理化过程，它将光能转化为化学能，是植物物质生产的基础[6-7]，也是生物赖以生存的重要基础。作为植物重要的生理活动指标，光合作用的强弱在一定程度上反映了植物生长速度[8]。土壤是植物吸收营养和水分的场所，土壤类型是气候条件、母岩母质、地形地貌、水文条件的综合反映[9]。土壤形成的环境条件不同，其理化性质有很大的差异，这对植物的生长和光合生理特性有着重要的影响。因此，用控制试验的方法，比较润楠在四川不同土壤条件下的生长状况和光合生理特性，探讨其光合特性对不同土壤条件的响应动态，有助于深入了解林木生长规律[10]，为润楠人工林发展科学选择立地条件提供参考。
课题通过盆栽控制试验，分别将形态相近的2年生润楠幼苗栽植于3种土壤条件下（分别取自于四川盆地边缘区、盆地丘陵区和成都平原），进行培育。在保持气候环境完全相同的的情况下，比较分析3种土壤条件下润楠的生长和光合生理指标，并从叶绿素的角度初步对两树种的耐阴性进行比较，通光合参数比较不同土壤条件下的生长特点和差异，分析评价其生长效果，具有一定的现实意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
① 供试树种：2年生润楠幼树共15株；
② 栽植容器：聚乙烯塑料盆（口径29 cm、底径17 cm、盆高25 cm）；
③ 试验土壤：阔叶林腐殖土（取自于四川盆地边缘低山区（雅安雨城区，属山地黄壤）， 紫色大土（取自于盆地丘陵区（成都市青白江区），冲积土（取自于成都平原岷江流域（成都市温江区），分别简称为:腐殖土、紫色土和冲积土。（土壤理化性质见表1）
表1 三种土壤的化学性质
Tab.1 The physical and chemical properties of three types of soil
1.2试验方法
1.2.1 试验地概况
试验地设在四川农业大学成都校区，位于东经103°41′，北纬30°36′，属亚热带湿润气候，多年平均气温15.8 ℃，月平均最高气温为30.7 ℃（7月），月平均最低气温为3.7 ℃（1月），年均日照时数1104.5 h，无霜期298 d，多年平均降雨量896.1 mm，平均湿度79%~84%。
1.2.2 试验设计
选取健康且长势相近的2年生润楠幼树15株，于2015年10月分别栽植于腐殖土、紫色土和冲积土3种土壤中，即3个处理，其中每个处理5个重复，每个重复栽植1株润楠幼树。将15株已栽植的幼树放置于自然条件下培育，为期1年，定期进行水肥管理，土壤含水量控制（HH2）在田间持水量的70%左右。并进行生长指标（株高、地径）、光合参数（净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci）、光合-光响应曲线、光合-CO2响应曲线、叶绿素含量测定。
1.3指标测定及方法
1.3.1 形态指标测定
于2017年10月（移栽时）和2018年10月树高生长停止时测定润楠幼树的株高、地径。株高用直尺测定（精度：0.01 cm）。地径用电子游标卡尺测定，取植株根颈处两个相互垂直方向上的直径，取平均值（精度：0.01 mm）。
1.3.2 光合生理指标的测定
1光合参数测定
采用LI-6400（Li-Cor) inc.USA)便携式光合作用测定仪进行测定,设定光照强度为1200 μmol·m-2·s-1,CO2浓度为400 μmol·mol-1,温度为25℃，相对湿度为45%-65%，于5月中旬（春季）进行，选择润楠幼树自顶端向下第一轮成熟功能叶片，测定润楠幼树的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），每种土壤测定3片叶子，每片叶子记录10个数据。
2光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线测定
使用Li-6400便携式光合仪，在5月中旬（春季）进行，选取相同部位叶片进行测定。测定光合-光响应曲线时，光合有效辐射（PAR）梯度从低到高设定为0、25、50、75、100、200、400、600、800、1000、1200、1600、2000 μmol·m-2·s-1，叶室温度设为30℃；测定光合CO2响应曲线时，光照强度为1200 μmol·m-2·s-1，CO2浓度梯度设定为0、20、50、80、100、120、160、180、200、400、800、1000、1200 μmol·mol-1
3叶绿素含量测定
采用分光光度法测量[11]。于5月中旬（春季）采集三种土壤成熟健康功能叶片，每棵树选取2-3片，擦净，将相同土壤的叶片混匀，剪碎，称取0.1 g于试管中,加入8 ml提取液（80%丙酮5：无水乙醇4：蒸馏水1混合）。待叶绿素提取结束后，分别在470、646和663 nm下测定待测液吸光度。每个处理重复测定3次。各色素含量的计算公式如下：
叶绿素a浓度Chl a=12.21A663-2.81A646
叶绿素b浓度Chl b=20.13A646-5.03A663
类胡萝卜素浓度Car=（1000A470-3.27Chl a-104Chl b）/229
4光合日变化的测定
在5月中旬（春季）使用Li-6400便携式光合仪进行测定。测定时取每株润楠幼树外围中上部健康完整成熟叶片，从早上8点至下午18点，每隔2 h测定一次，测定指标为Pn、Tr、Gs、Ci等参数。
1.4数据处理
采用非直角双曲线模型进行光合光响应曲线拟合，用直角双曲线模型进行光合CO2响应曲线拟合[12]，并进行相关特征参数的计算。采用SPSS19.0统计软件进行试验数据的单因素方差分析（One-way ANOVA），并用最小显著差数法（LSD法）进行多重比较，最后用Microsoft Excel 2010对数据进行整理、制图。
2 结果与分析
2.1三种不同土壤对润楠幼树生长的影响
植物形态指标的变化能够直观的反应不同土壤处理对植物生长的影响。从表2可知，三种不同土壤处理的润楠幼树在培育1 a后，其株高生长量总体表现为腐殖土>冲积土>紫色土，且腐殖土处理的润楠幼树的株高生长量显著高于紫色土和冲积土（P<0.05），而紫色土、冲积土间株高生长量的差异不显著（P>0.05）；三种土壤的地径生长量总体表现为紫色土>腐殖土>冲积土，但三者之间差异不显著（P>0.05）。由此可见，相对于其他两种土壤，腐殖土对润楠的树高生长有的促进作用更大。
表2 三种土壤条件下润楠幼树株高和地径生长量
Tab.2 The height growth and basal diameter of Machilus pingii saplings under three different types of soil
注：表中数字为平均值±标准差；表中的小写字母表示差异达0.05显著水平。下同。
Note: the figures in the table indicate mean ± standard deviation; the lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level, the same as below.
2.2三种不同土壤对润楠幼树光合参数的影响
由表3可知，腐殖土处理的润楠幼树叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）显著高于紫色土和冲积土，胞间CO2浓度（Ci）则显著低于紫色土和冲积土（P<0.05）。而紫色土和冲积土处理下润楠幼树叶片的Pn与气体交换参数差异不显著。总的来说，腐殖土有利于提高光合效率积累更多的光合产物，从而促进植物生长。
表3 三种土壤条件下润楠幼树叶片净光合速率及气体交换参数
Tab.3 The net photosynthetic rate and gas exchange parameters of Machilus pingii saplings under
2.3三种不同土壤条件对润楠幼树叶片光合色素含量的影响
由表4可知，腐殖土处理的润楠幼树叶片叶绿素a (Chla)、类胡箩卜素（Car）含量显著高于其它两种土壤，且紫色土与冲积土处理的Chla和Car含量差异不显著。紫色土处理的润楠幼树叶绿素b（Chlb）含量分别与腐殖土、冲积土差异不显著，但腐殖土与冲积土间差异显著，且Chlb含量在腐殖土处理中最高。由此可见，三种土壤条件下光合色素含量总体表现为腐殖土>紫色土≈冲积土，表明腐殖土对润楠光合色素的合成有一定的促进作用。
表4 三种土壤条件下润楠幼树光合素色含量
Tab.4 The photosynthetic pigment content of Machilus pingii saplings under three types of soil
2.4不同土壤条件下润楠幼树叶片的光合-光响应曲线、光合-CO2响应曲线及其特征参数
2.4.1 光合-光响应曲线及其特征参数
由图1可以看出，当光合有效辐射在（PAR）0~400μmol·m-2·s-1之间时，三种土壤条件下的润楠幼树的Pn随PAR增加迅速增加，当PAR高于400μmol·m-2·s-1时，增加速度趋于平缓，呈现出腐殖土>紫色土>冲积土的关系。由表5可知，腐殖土条件下润楠幼树光饱和点（LSP）和最大净光合速率（Pnmax）高于其它土壤，总体表现为腐殖土>紫色土>冲积土的关系，而光补偿点（LCP）低于其他土壤。表明在一定的光照条件下，腐殖土处理的润楠幼树叶片利用弱光和强光的能力优于其它两种处理，可以积累更多的有机物。
图1 不同土壤条件下润楠幼树的光合-光响应曲线
Fig.1 The photosynthetic light response curve of Machilus pingii saplings under three types of soil
表5 三种土壤条件下润楠幼树的光响应特征参数
Tab.5 The parameters of light response of Machilus pingii saplings under three types of soil
2.4.2 光合-CO2响应曲线及其特征参数
如图2所示，当CO2浓度在0~800μmol·mol-1之间时，腐殖土、紫色土条件下的润楠幼树Pn随CO2浓度增加而快速增加，当CO2浓度高于800μmol·mol-1时，增加速度趋于平缓，表现出为腐殖土>紫色土>冲积土的关系。由表6可知，腐殖土处理下的润楠幼树叶片的CO2饱和点（CSP）、最大净光合速率（Pnmax）显著高于其它处理，总体表现为腐殖土>紫色土>冲积土的关系。表明在适宜的CO2浓度下，腐殖土对于润楠幼树的光合作用有一定的促进作用。
图 2三种土壤条件下润楠幼树的光合-CO2响应曲线
Fig.2 The photosynthetic CO2 response curve of Machilus pingii saplings under three types of soil
表6 三种不同土壤条件下润楠幼树的CO2响应特征参数
Tab.6 The parameters of CO2 response of Machilus pingii saplings under three types of soil
2.5 三种土壤条件下润楠幼树的净光合速率日变化
植物的光合作用日变化在正常环境条件（特别是天气条件）下一般会呈现出一定规律性，其净光合速率变化曲线是呈双峰型或单峰型[13-14]。由图3可知，腐殖土和紫色土条件下润楠幼树的净光合速率日变化曲线大致为双峰型，而冲积土则为单峰型，在8点至10点，三种土壤条件下的净光合速率急速上升，大致在10点时出现峰值，之后开始下降，腐殖土和紫色土在12点时出现“光合午休”现象，之后开始上升，在14点左右达到第二次峰值，Pn低于第一次峰值，之后开始下降，而冲积土在10点达到峰值后开始急速下降，到12点时下降趋于平缓，在下午18点时，三种土壤条件下的润楠幼树都基本停止了光合作用。三种土壤条件下润楠幼树的Pn日变化平均值为：腐殖土（2.65μmol·m-2·s-1）>紫色土（2.28μmol·m-2·s-1）>冲积土（2.03μmol·m-2·s-1）。表明腐殖土对于润楠幼树的光合作用有一定的促进作用。
图3 三种土壤条件下润楠幼树的净光合速率日变化
Fig.3 The net photosynthrtic rate diurnal of Machilus pingii saplings under three types of soil
3讨论
目前，关于土壤质地对润楠幼树形态指标和光合指标的影响研究较少，但是在其他方面的研究中表明，土壤质地对于植物的形态指标、光合指标都有一定影响[15-16]。
地径和株高是衡量润楠幼树长势的重要指标。本研究表明，腐殖土对于润楠幼树的株高生长有一定促进作用，紫色土和冲积土条件下的润楠幼树株高生长量差异未达到显著水平。三种土壤对润楠幼树的地径生长有一定影响，但是差异不显著。
光合作用是植物获得生长发育养分的关键，而叶绿素是植物进行光合作用的主要场所，主要由含氮的化合物组成，所以叶绿素含量与土壤中氮的含量有密切的联系。本实验发现，腐殖土条件下，润楠幼树的光合色素含量高于其他两种土壤，而紫色土与冲积土条件下的润楠幼树光合色素含量相近。在本试验中，腐殖土中的全氮含量是三种土壤中最高的，说明充足的养分供给有利于植物光合色素的合成。
由于植物光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，很容易受到光照、CO2浓度、湿度等环境因子和植物自身特性的影响[17]，光合作用的最直接表现就是净光合速率（Pn），Pn的大小直接决定了光合作用能力的强弱[18]。在通常情况下，Pn和Ci的大小是呈正比的，但也有可能由于受到光强等条件的影响而呈负相关关系[19]。在本研究中，生长在腐殖土中的润楠幼树叶片的Pn、Gs、Tr更高，有利于光合产物的积累，紫色土与冲积土条件下的润楠幼树光合参数差异不显著，Ci可能由于受到了其他条件的影响而与Pn呈负相关系。而从CO2响应曲线和光响应曲线来看，在一定的PAR和CO2浓度条件下，腐殖土上生长的润楠幼树Pn能很快达到最大值，光补偿点和CO2补偿点是三种土壤中最低的，而光饱和点CO2饱和点则是三种土壤中最高的，能累积更多的光合产物，满足植物的生理需求。从净光合速率日变化曲线可见，腐殖土条件下润楠幼树的Pn均值最大，紫色土次之，冲积土最小。有研究表明，在适当的施氮范围内，植物的Pn会随着氮含量的增高而增高[20]。三种土壤中，腐殖土的全氮含量最高，紫色土次之，冲积土最少，氮素的提供会作用于叶片，会直接对植物的光合作用产生影响，所以，在腐殖土条件下的润楠幼树光合作用要强于其他两种土壤。
综上所述，润楠在三种土壤处理中的生长呈现腐殖土>紫色土>冲积土的关系，表明润楠幼树在土质疏松、透气性好，有机物质含量较高的腐殖土中生长较好，所以在选择润楠种植土壤条件时，应选择土质疏松，有机物含量较高的偏酸性土壤，这样才能保证润楠幼树的正常生长。
作者简介：谭飞（1991-），男，汉族，四川广安人，职称：林业工程师，学历：硕士研究生，单位：凉山州林业调查规划设计院，研究方向：森林培育。
何让（1987-），男，汉族 ，四川省广元市人，林业工程师，硕士研究生，单位：凉山州林业调查规划设计院，从事林业调查规划设计工作。
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