引言：全球气候变暖危及农业生产和粮食安全，土壤呼吸释放的CO2是影响全球气候变化的最主要因素之一，其响应温度变化的敏感性直接反映气候变化与碳循环之间的关系。土壤呼吸（Soil respiration，SR）通常是指土壤对CO2吸收和排放，其主要过程为土壤中CO2向大气中排放，主要包括来自植物根系的自养呼吸和来自土壤微生物的异养呼吸，是仅次于光合作用的第二大碳通量过程[1-2]。近年来由于对气候变化的越来越重视，作为固定CO2重要组成部分和主要的土壤碳库输出途径，土壤呼吸被研究的越来越多[3]。土壤呼吸与许多物理化学过程有关，复杂的呼吸来源以及各种驱动因子，Yang等[4]研究表明，土壤理化性质（土壤pH值、含水量和容重）和土壤速效养分（DOC、C/N和蔗糖含量等）能够直接影响土壤呼吸，且不同的土壤利用方式下的土壤呼吸也存在差异；一方面，不同植被覆盖类型会影响植物在土壤中根系分布的深度和数量，使根的呼吸速率不同。另一方面，不同植被类型也会影响到土壤温度、湿度和质地等环境因子。此外，土壤中养分含量的高低也是影响土壤呼吸的重要因素，土壤中易分解有机碳含量越高越利于微生物利用，土壤的呼吸速率越高。
随着人类活动日益增强，温室效应气体浓度越来越大，导致全球气候变暖的问题已成为当今世界最为严重全球性环境问题之一。土壤碳库作为陆地生态系统中最大的碳库，若要科学的利用和保护土壤有机碳库和减少土壤CO2排放，就必须要对土壤有机碳储量和分布以及转化进行研究。同时，土壤有机质（SOM）是土壤重要组成物质，是评价土壤肥力和质量的重要指标，土壤中微小的碳增加或减少都会引起大气CO2浓度发生显著变化。许多研究表明，微生物群落[5]、分解底物碳组分和环境因子[6]等都会引起不同生态系统下土壤呼吸对温度的响应。本文总结了近年来国内外农业管理措施对土壤呼吸及微环境影响的大量研究。
1. 土壤呼吸分类
1.1 自养呼吸
自养呼吸（Ra）是指植物根系和根际微生物分解利用植物自身通过光合作用产生的光合产物，释放CO2的过程，是土壤CO2产生的主要贡献因素。前人研究表明，当耕地被荒废是，裸露土壤的呼吸速率会降低，而复耕后的土壤其呼吸强度增加了近两倍。主要有以下两种解释，第一：植物的生长增加了土壤中有机碳的含量，从而提高了自养呼吸速率，另一方面：土壤中植株的根系分布和土壤保水能力随着植被的恢复而增加，保证了有足够的水分供微生物利用，从而导致土壤自养呼吸速率增加。
1. 2异养呼吸
异养呼吸（Rh）指的是土壤中的有机质、植株残体和菌根、易分解有机碳和难分解有机碳被微生物分解利用释放CO2的过程，是土壤有机碳积累的重要因素。这些分解者主要包括土壤细菌和真菌，主要途径是微生物产生胞外酶将难分解有机质高分子化合物转化为低分子化合物过程，低分子可以在微生物细胞中进一步被利用[7]。土壤异养呼吸是土壤碳库中最大最不确定的组成部分之一，代表微生物分解土壤有机质造成的碳损失。一致认为环境变量是影响土壤异养呼吸的主要因素，其中，温度和水分被认为最重要的因素。此外，生物变量（植被类型、植被生产力、凋落物质量和数量等）也被认为会影响到土壤异养呼吸，目前有关生物变量和环境变量对土壤异样呼吸的影响尚不清楚。
2. 土壤呼吸的影响因素
2.1温度对土壤呼吸的影响
温度是影响土壤呼吸的重要因素，不仅能直接影响（微生物活性、数量和群落）土壤呼吸速率的大小，且能间接的影响其余因素，从而影响土壤呼吸速率大小。前人研究表明，温度对土壤呼吸主要呈线性关系和二次方程关系，土壤CO2的排放会随着气候的变暖而继续增加，这被认为是碳循环和气候变暖之间的正反馈效应。同时印证了Han等[7]的研究，土壤呼吸速率在夏季的时候最高，冬季时最低。温度、湿度和光合产物等随着季节的变化而变化，自养呼吸是响应季节变化最明显的指标。
2.2 施肥对土壤呼吸的影响
有机物料会增加土壤表层和深层土壤碳、氮和磷含量，改变土壤化学元素组成和比例、土壤微生物生物量以及根系生物量，进而影响土壤微生物分解活动和根系呼吸。不同的施肥类型对土壤呼吸有较大的影响，有机物料和有机肥的施用会显著促进土壤的呼吸作用，而单施化肥则会降低土壤呼吸。有研究结果表明，有机物料的应用是通过提高土壤有机碳、微生物数量，而单独施用化肥虽然能一定程度的提高土壤呼吸，但土壤有机碳、微生物数量及微生物生物量碳较低。有机物料除了能增加土壤中有养分外，其对有机物分解的加速作用是造成土壤呼吸速率增加的主要原因。施肥增加土壤呼吸主要有以下两种解释，一方面：改善土壤中养分平衡增加微生物活性，提高了土壤微生物对环境因子变化的耐受性。另一方面：施肥增加了土壤呼吸的底物的同时也增加了植物的生产效率。
2.3 水分对土壤呼吸的影响
相对温度对土壤呼吸的影响而言，水分对土壤呼吸的影响深刻而复杂的多，其主要通过影响根系生长、根系呼吸、土壤微生物群落构成、微生物活力以及土壤代谢活力等来改变土壤呼吸强弱。在未达到最适含水量时（土壤饱和含水量的 50~80%），土壤 CO2排放随土壤含水量的增加而增加；当土壤水分继续增加时（超过最适含水量），则随土壤含水量的增加而降低。土壤湿度通常包括指示质量水分，湿度和土壤水分的渗透指数。这可能与土壤微生物代谢的最佳含水量限制有关。研究表明，土壤水分过多或过少都会影响土壤呼吸，水分过多会导致土壤孔隙变小，CO2的进入和CO2的排放会受到限制，水分过少会破坏微生物和根系的生存环境，CO2的量会减少。
2.4 耕作措施对土壤呼吸的影响
翻耕会改善土壤通气性，增加土壤与残茬的接触，使土壤团聚体部分有机质暴露出来供微生物分解等，进而加速了土壤有机质的分解，提高土壤呼吸速率。在传统的耕作方式下凋落物进入土层中进行分解，使凋落物分解速度加快；而在没有耕作的土壤中，凋落物分解多在土壤表层中进行分解。有研究报道，毛竹林与茶园翻土后的土壤呼吸显著大于原样地，而地表温度却无显著差异，其结果说明翻土对土壤呼吸的影响十分显著。翻耕后土壤呼吸急剧增加的原因可能有两个方面：一方面翻耕使土壤的通透性增加，从而导致土壤微生物活动剧烈，使土壤呼吸增加；另一方面耕作使土壤的团粒结构破坏，使其中的 CO2释放，也是导致土壤呼吸增加的一个原因。
3. 总结
综上所述, 农田土壤呼吸是一个复杂生态系统过程, 受多重因素的影响。（1）在大多数情况下, 农田土壤呼吸受到土壤温度和湿度的共同作用, 同时还受到土壤质地、有机质和氮的含量以及重金属等因素影响; （2）在气候状况和土壤特征差异不大的条件下, 植被类型、根系、土壤微生物和人类活动对土壤呼吸也有重要影响; （3）农田土壤呼吸具有强烈的时空变异特征, 时间上的变异主要受温度或温度与含水量综合作用的影响, 空间上的变异主要受气候、降雨、土壤特性和生态类型的影响。
参考文献
[1]Zheng X, An Z F, Cao M, et al. Arbuscular mycorrhizal hyphal respiration makes a large contribution to soil respiration in a subtropical forest under various N input rates[J]. Science of the Total Environment, 2022, 852: 158309.
[2]Chen X, Post W, Norby R, et al. Modeling soil respiration and variations in source components using a multi-factor global climate change experiment[J]. Climatic Change, 2011, 107: 459-480.
[3]马进鹏, 庞丹波, 陈林, 等. 荒漠草原 4 种典型植物枯落物分解过程中土壤呼吸对短期氮、水变化的响应[J]. 生态学报, 2023, 43(11): 1-13.
[4]Yang Z H, Luo X R, Shi Y H, et al. Controls and variability of soil respiration temperature sensitivity across China[J]. Science of The Total Environment, 2023, 871: 161974.
[5]Karhu K, Mattila T, Bergstrom I, et al. Biochar addition to agricultural soil increased CH4 uptake and water holding capacity – results from a short-term pilot field study[J]. Agriculture Ecosystems and Environment, 2011, 140: 309-313.
[6]Reichstein M, Bednorz F, Broll G. et al. Temperature dependence of carbon mineralization: conclusions from a long-term incubation of subalpine soil samples[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32: 947-958.
[7]Han M, Jin G. Seasonal variations of Q10 soil respiration and its components in the temperate forest ecosystems, northeastern China[J]. European Journal of Soil Biology, 2018, 85: 36-42.
